維生素C又名抗壞血酸。Vc的化學本質是一種含6個碳原子的酸性多羥基化合物，同時具有強有機酸性和強還原性。Vc一方面作為細胞內酶的輔因子參與膠原蛋白、兒茶酚胺、類固醇激素合成，調節肽酰胺化、礦物質代謝;另一方面作為細胞內外重要抗氧化劑，在抗應激、調節免役等功能上起重要作用。Vc是水產飼料中不可缺少的維生素之一。絕大多數魚類不能自身合成Vc，它們所需的Vc必須從餌料中獲得,因此魚類比畜禽更容易出現Vc缺乏癥。國內外許多學者已經對魚類Vc缺乏癥進行了研究，并取得一定的成績,但是在很多方面仍顯不足，尤其在系統的病理研究等方面有待進一步加強。本文將這方面的研究概述如下，以供參考。

1 魚類缺乏Vc的原因

1.1魚類的生理特點

大多數哺乳類和畜禽能在體內合成Vc，因為它們的體內有合成Vc所需要的古洛內酯氧化酶(L-gulonolactone Oxidase)。而絕大部分魚類腸道短，細菌的種類和數量都很少，體內缺乏古洛內酯氧化酶，不能將古洛糖酸內酯轉化成L-抗壞血酸，所以不能生物合成Vc，必須從飼料中攝取足量的Vc[1]。一旦從飼料中獲取的Vc不足，魚就易發生Vc缺乏癥。

1.2飼料品質

投喂單一原料(如：單用菜粕、糠粕)或低價劣質配合飼料養魚易導致魚類缺乏Vc。在價格低廉的飼料中，生產廠家可能不添加Vc或Vc添加量不足。優質維生素飼料添加劑的穩定性受到諸多因素的破壞。.溫度和時間是影響一些不穩定維生素，在貯存過程中活性的重要因素。在高溫、高濕的貯存條件下，特別是載體含水量高時損失更大。濕度也是影響Vc穩定性的主要因素，由于吸附在維生素表面的微生物繁衍，使得飼料添加劑易吸收水分，因而加速了Vc自身的氧化變性以及氯化膽堿、微量元素和其它化學反應對它的破壞作用。

對于加有礦物質的配合飼料，載體加入的比例也影響維生素的穩定性，加入的比例越大損失越小，這可能是維生素暴露在空氣中的面積減小，受空氣侵蝕程度降低的緣故。載體的種類和維生素預混料的 pH值對Vc活性也有影響。Vc在堿性較強的條件下易喪失活性。載體的水分和脂肪含量也是影響維生素穩定性的主要因素，通常要求水分含量低于12%，脂肪含量低于5%。粉狀料與顆粒料的不同加工形式對Vc的活性及穩定性都有不同的影響。此外，抗壞血酸氧化酶是抗維生素C因子。它能破壞Vc或使其喪失生理作用。由于Vc對外界條件比較敏感，在其儲存和加工過程中容易降解、失活，從而易出現Vc缺乏癥[1-3]。

1.3管理方式

管理方式不當、疾病或不良的環境因素等都可導致魚類出現Vc缺乏癥。隨著集約化養殖水平的提高，飼養密度增大，生產速度加快，魚類常處于不同的應激狀態。發生魚病或其它應激因素會使魚體的防御機構動員起來，物質、酶系統的活動也相應加強。每一個代謝活動的升高不可避免地使多種同化和異化作用的酶的消耗量增加，從而使魚對Vc的需要量增加，易出現Vc缺乏。李愛華[4]通過實驗證明：在擁擠脅迫持續作用下，草魚肝臟中抗壞血酸含量顯著下降。養殖密度越高，情況越嚴重。這意味著機體對環境脅迫的抵抗力下降。此外，發生腸道寄生蟲等也會影響魚對Vc的吸收。

2.魚類缺乏Vc的表現

各種魚缺乏Vc時，主要癥狀基本相同，但不同種類的魚之間也有一定差異。通常飼養一個月后，魚生長減緩，三個月后，眼球突出、虹膜周圍充血、脊柱畸形、皮膚及內臟出血、抵抗力下降、最后死亡[5]。

2.1臨床癥狀

斑點叉尾?缺乏Vc時，體色發黑，體側中部的豎條紋褪色，生長緩慢，餌料系數增高，體內外可見出血，鰭腐爛[6]。大鯪鲆表現為：角膜渾濁、腎肉芽腫病和高酪氨酸血癥。胡鲇厭食、貧血。飼喂20周后的大眼棱鱸，骨骼變形，偶見皮膚、鰭、眼出血[7]。羅非魚則出現驚厥、突眼、皮膚出血、尾鰭腐蝕、傷口愈合慢[8，9]。網箱養殖的鯉魚，小部分鯉魚鰓蓋凹凸不平，呈拱狀形，嚴重者脊椎彎曲變軟;大部分鯉魚生長緩慢，有的爛鰓，有的皮膚腐爛，體表出血，不易愈合，易感染水霉、爛鰓等疾病而死亡，成活率低。麗體魚魚苗(初始重：160~170克)生長減慢，體色變黑，鰓蓋變短、突眼、眼、頭、鰭出血、皮膚和鰭腐爛、鱗片脫落、腹部腫脹、脊柱側凸 [10]。

銀大馬哈魚和虹鱒缺乏Vc時，都出現脊椎側彎、脊椎前彎、脊椎骨脫臼等癥狀[11]。鰣魚在缺乏Vc時，生長緩慢，膠原組織受損，軟骨變質，眼受損害，皮膚、肝、腎腸及肌肉出血，貧血，死亡[12]。鰻魚缺乏Vc時，食欲不振，生長減慢，鰭、頭部、皮膚出血。日本鰻鱺攝食缺乏Vc的飼料10周后 ，生長緩慢，14周后頭部和鰭部出血。鮭鱒魚類維生素缺乏后，頭和鰭的支持軟骨異常，脊椎畸形，并在前期出現非特異癥狀：厭食、嗜睡、腹水以及出血性突眼癥。

對蝦在攝食缺乏Vc的飼料后，出現生長減慢、軟殼、蛻皮周期延長等癥狀[13-15]，也可發生黑斑病，并在24～72小時內死亡[16]。癥狀：外殼下層、腹部、鰓甚至腸的結締組織發生黑色素化病變。對蝦蛻殼頻率降低，周期延長，鰓渾濁，死亡率高[17]。這是由于蝦殼硬化是經一種外殼蛋白與苯醌的交聯作用形成的。苯醌是由酪氨酸酶催化，氧化苯酚產生，此過程必需Vc參與。

2.2病理變化

一般而言，魚類缺乏Vc的病理變化主要是：骨骼畸形，體表及內臟充血、出血，嚴重者出現壞死灶。

斑點叉尾?魚苗攝食不含Vc的純化飼料8～12周后，鰓絲軟骨彎曲，脊椎變形，皮膚及腸道出血。墨西哥麗體魚魚苗(初始重為：160~170毫克)，飼喂缺乏Vc飼料90天后，表皮出現廣泛的炎癥反應，棘細胞層水腫，基細胞變性性變化。肌肉可見空泡形成、壞死、顆粒變性、肌纖維減少。鰓絲增厚、水腫、增生，毛細血管擴張，支持軟骨萎縮。神經中樞、神經元有輕微的炎癥或中樞的尼氏體溶解。肝胰臟也受損，肝出現灶性壞死，胰腺泡萎縮 [18]。隆頸巨額鯛(初始重：0.5克)，缺乏Vc時的病變：腎小球腎炎、造血組織炎癥、甚至形成肉芽腫，有些病例還延伸到臨近的組織和器官 [19]。

黑鱸(初始重：5.7克)，飼養半個月，出現Vc缺乏癥。病變主要在鰓和腎。鰓的呼吸上皮增生，次級鰓片的上皮組織分離，并可見紅細胞。腎腫大、變形，線粒體融合，內質網的螺環膜融合[20]。胡鲇鰓絲腫脹，毛細血管擴張。腎血管小球萎縮。肝細胞萎縮，肝沉積淡黃的蠟樣質色素[21]。大眼棱鱸，鰓絲軟骨扭轉，脊柱末端脫位。椎骨的損傷包括：灶性出血、脊髓受壓，毗連的腎和骨骼肌移位。

Walbaum [22]在研究虹鱒Vc和VE缺乏的病理學變化時指出：在投喂Vc、VE都缺乏的飼料8~12周后即出現貧血。組織病理學測試顯示出嚴重的肌肉營養不良和脾臟失血。如果飼料中缺乏Vc而富含VE，幼魚攝食16~20周后出現典型的Vc缺乏癥，生長率下降，出血、爛鰓、脊椎嚴重畸形，斷裂。攝食缺乏Vc、VE的飼料后，魚體內紅細胞血容紅細胞數量顯著下降。

3 預防魚類Vc缺乏癥的措施

3.1設置適當的養殖密度

魚的種類繁多，養殖系統各異(通氣或不通氣、單養或混養等)，放養密度也有較大的差異。例如：由于養殖系統不同，上市鯰魚的放養密度可在3，750-15，000kg/公頃，而河鱸為3，000-3，700kg/公頃[23]。高密度飼養要考慮兩個問題：首先，魚只能得到很少的自然水生食物，必須從商品飼料中得到幾乎所有的營養。其次，高密度養殖更容易引起應激，當發生傳染病時，疾病傳播速度更快。隨著魚的生長，過度擁擠現象會變得更加突出。這樣會使魚對Vc的需求量增加，更易出現Vc缺乏癥，所以應設置合適的放養密度。

3.2供給優質、全價飼料

日糧的組成、飼料的加工、調制和儲存條件都影響魚類對Vc的需求量。使用正規廠商提供的按照魚類營養需要配制的全價飼料。正確儲存飼料，防止飼料變質。盡量不用單一原料喂魚。若一定要用，建議另外添加適量魚用復合維生素。使用時要與飼料充分混勻，濃縮制劑一般都不能直接加入配合飼料中，而應先擴大、預混后，再添加。 購買維生素添加劑時，應選擇其成分含量都公開、有標簽和說明的正規廠家的產品，并注意其是否在保質期內。所購維生素應儲存在干燥、密閉、避光、低溫的環境中。儲存時間越長，損失越大。

正確把握魚類對Vc的需要量。維生素的需要量是指動物正常生長所需的量，它可以防止缺乏癥的產生。魚類對Vc的需要量受多種因素的影響，主要是魚的種類和品種、健康狀況、年齡、疾病、環境等。滿足鱒魚正常生長的Vc需要量僅為保證其最佳傷口愈合需要量的1/5。水溫不同，魚類對Vc需要量也不同。隨著水溫的升高，鯉魚腎臟和血液中的Vc含量降低。但Vc的需要量應滿足下列公式：維生素的有效保證值=滿足特定條件下合理的維生素的需要量-日糧基礎中可利用的維生素含量。NRC中指出各種魚類對Vc的需求量(單位：mg/kg飼料)：大西洋鮭50，太平洋鮭50，虹鱒40，斑點叉尾?45，藍羅非魚50，鯉魚的需要量尚未定[24]使用穩定的維生素C磷酸鹽可使當前的推薦量更加實際。

3.3作好魚病的預防工作

當魚發病需要使用抗生素等藥物治療時，結合添加一定量的魚用復合維生素。加強養殖系統的管理措施，減少對魚類的應激。在可以預知的應激情況(如：運輸、分級轉池、分箱、繁殖等)發生之前，添加2倍于正常劑量的Vc，這樣可提高魚的抗應激能力，預防Vc缺乏癥。