簡介

溝鞭藻屬甲藻門(Pyrrophyta)，溝鞭藻綱(Dinophyceae)，現(xiàn)為溝鞭藻門(Dinoflagellata) ，為一種原始的真核有機體(Evitt，1985;Fensome，Riding & Taylor,1996)。 單細胞為主，浮游，個體微小，一般為20-250µm。溝鞭藻是構成現(xiàn)代海洋中食物鏈的重要基礎部分(有人稱為“海里的草”)，也是主要的氧氣制造者，在淡水和半咸水的湖泊等水體中也存在。最早的化石紀錄為上三疊世。更重要的是石油和天然氣等烴類礦產資源的生產者(郝詒純和茅紹智，1993)。 個體微小，具抗酸性外壁，廣泛的地理分布和迅速的演化——生物地層上具有重要的價值 。現(xiàn)存溝鞭藻120多屬，1000余種;化石溝鞭藻400余屬，2000余種。

1、溝鞭藻細胞分背、腹面，中間腰部被環(huán)狀或螺旋狀的橫溝分為上、下兩部分，橫溝的始、末端位于腹面，與縱向的縱溝相交。

2、橫向分布的橫鞭毛和縱向分布的縱鞭毛，分別從橫溝、縱溝內的鞭毛孔中伸出。橫鞭似帶狀，嵌于橫溝內，環(huán)繞著細胞體，它的運動控制著細胞作螺旋式前進;縱鞭呈線狀，嵌于縱向的縱溝中。典型的從細胞的后方伸出，它的運動只能使細胞產生某種向前的運動，更確切地說，縱鞭起著舵的作用。溝鞭藻之所以能在水中作最快達1m/h的運動，就是靠著這兩根鞭毛相互配合運動的結果。

3. 典型的溝鞭藻細胞有一個簡單的、占細胞體比例很大、結構原始的細胞核，核內具核仁和染色體，染色體結構獨特，主要由脫氧核糖核酸的小纖維組成，也可能包含核糖核酸和組蛋白。

4. 含有色素的質體一般分布于細胞的周圍，質體主要由β-胡蘿卜素、葉綠素a和葉綠素C2等幾種色素組成，但沒有葉綠素C1。

5、還可能有一些液泡、收縮泡、造粉核及構成主要的食物儲藏的油狀物質等存在于溝鞭藻的“軟體”中。這些細胞的內含物有可能為石油的形成提供母源物質。

6、某些溝鞭藻還具有發(fā)光性。

繁殖與生活周期

1、繁殖：人們一直認為簡單的無性分裂為溝鞭藻的唯一繁殖方式，即一個母細胞分裂為兩個子細胞。 始于上世紀六、七十年代的研究證明，除了無性 細胞分裂外，溝鞭藻還有有性生殖的繁殖方式和比較復雜的生活周期(H.Von Stosch，1964,1972,1973;L.Pfiester，1975;R.Steidinger，1979)。能保存下來的孢囊是有性生殖的產物——結合子細胞在休眠階段中的外壁或外部遮裹物，即它是休眠細胞的外 壁。孢囊可分為兩類：休眠孢囊和暫時性孢囊 。 有些孢囊的外壁和動細胞的甲一樣是由纖維素組成，因而不能保存為化石，另外一些是可石化的，由類似于孢粉素的復雜的有機聚合體，稱之為dinosporin 的組成(Fensome et al., 1993b)。研究認為能保存下來的孢囊代表了有性生殖后的一個非活動階段即休眠期的產物。暫時性孢囊——為適應不良環(huán)境的襲擊而形成，一般不形成化石。 結合子動甲逐漸變厚，比正常生長的動甲大出許多。最后，結合子不再生長，大約在15天后，丟棄鞭毛。當此休眠的結合子變得不動時，原生質收縮，并與甲分離，在甲和原生質之間形成一個隔膜，逐漸發(fā)展為孢囊。隨著孢囊的形成或在其形成后，動甲的板片分解或被細菌破壞，完整的孢囊暴露出來; 此后休眠的具雙倍染色體的結合子即孢囊與沉積物一起沉積至水底;休眠孢囊經(jīng)過一段必需的休眠時間后，原生質通過孢囊壁上一個特殊的開口(古口, archeopyle)脫出，以減數(shù)分裂方式產生兩個新的具單倍染色體的子細胞，每一個子細胞各發(fā)育橫、縱鞭毛各一根，從而成為新的動細胞。

溝鞭藻 - 現(xiàn)代動細胞的甲

溝鞭藻的動細胞有無甲的和具甲的兩種類型，后者占大多數(shù)。甲由纖維素組成，外裹細胞內含物。 甲由許多多角狀的甲片構成，相鄰甲片之間的連接線稱縫線或縫合線，由于相鄰甲片以傾斜的面疊覆連結，因而縫線在甲片內表面與外表面的位置并不一致， 動甲被橫溝分成兩部分，橫溝以上部分稱為上甲，以下部分稱為下甲。上、下甲和橫溝均可由若干至許多塊多角形的板片構成。這些板片形狀規(guī)則，排列有一定的規(guī)律。上甲的末端為頂，下甲的末端則為底。 甲片從頂至底可劃分為五個基本系列： 頂系、溝前系、橫溝系、溝后系和底系。附加系列不構成環(huán)—有前間系、后間系和縱溝系。甲的定向是頂系位上，底系為下，腹面向前， 背面位后，以此區(qū)分橫溝為左旋或右旋。板式：板片的數(shù)量、形狀、大小和排列方式，即板片之間的相互關系。不同屬種的板式不同。

生態(tài)環(huán)境

1、生活領域

海洋是溝鞭藻生活的“大本營“，除海洋外，溝鞭藻也見于淡水湖泊、河流、污水、泥塘、陰溝或半咸水瀉湖中，甚至在雪和海、湖沙灘的間隙水中存在(Fensome et al.，1996)。

2、營養(yǎng)方式

在溝鞭藻的活動期，約有一半的溝鞭藻為自養(yǎng)型(通過光合作用產生自己的食物)另一半則為他養(yǎng)型，其中多數(shù)以攝取固體生物為生(類似于動物)，還有一些營共生或寄生生活。

3、控制溝鞭藻生長及分布的因素

透光性、溫度、鹽度、營養(yǎng)供給、營養(yǎng)方式、上涌流、潮的影響、污染等。 一般生活在相對較淺的水中，在正常光照條件下，18米-90米達到最大的濃度，但當水中含有大量泥沙等懸浮物時，這個深度可降到1-10米。 許多溝鞭藻具有較廣的溫限性能，可忍耐的溫度為1-35℃，但最適宜在18-25℃水體中發(fā)育。有些種則要求一定的溫度條件，如暖水種和冷水種。海洋溝鞭藻發(fā)現(xiàn)于任何緯度的水域中，但在熱帶分異度呈現(xiàn)最大值，在近海溫帶水中則豐度最大。寒冷水體中，屬種單調但個體豐富。溝鞭藻類作為整體可以生活在不同的鹽度。溝鞭藻的生存需要一定的溶解養(yǎng)料。在發(fā)育上涌洋流的地區(qū)浮游生物繁盛，富含重要的磷和氮元素，使溝鞭藻興旺繁盛。相反，在遠離大陸、又無上涌洋流而缺乏營養(yǎng)成分的大洋中心，一般缺少或不存在溝鞭藻。赤潮即“開花”——某些種的高速分裂繁殖在海洋中產生的高密集溝鞭藻，可使海水呈紅褐色或牛奶狀。因為溝鞭藻含有毒素，大量的毒素可殺害貝類、魚蝦類，進一步危及人類。赤潮在熱帶水中可能會在任何時間產生，在溫帶水中只發(fā)生在夏季。

分布

溝鞭藻的確鑿化石紀錄始于晚三疊世瑞替克期。早、中侏羅世仍然稀少，主要是一些面貌均一和單調的代表;晚侏羅世時溝鞭藻的分異度有所增加。晚白堊世是溝鞭藻發(fā)育的鼎盛時期，化石的分異度和豐度均居首位，腔孢囊中的德弗蘭藻科的代表獲得了極大的發(fā)展，白堊紀末期，大量屬種絕滅，至早第三紀又獲得了新的發(fā)展，出現(xiàn)了一些新的類型，晚第三紀末很多屬種絕滅，絕大多數(shù)腔孢囊從海相地層中消失，刺孢囊和近似孢囊在組合中占主要地位。

典型陸相溝鞭藻特征

組合豐度不高;屬種分異度極低于海相，屬種的優(yōu)勢度很高;以原層式近似孢囊為主，腔孢囊的內外層壁分化不明顯，刺孢囊多不發(fā)育。同一屬種陸相中的個體較小古口及板式顯示不清，古口不發(fā)育，多為裂縫狀外壁薄，有機染色不上色。組合中多見角藻型和多甲藻型孢囊，旋溝藻型少見，有也為短刺類型。

研究歷史

化石溝鞭藻最早由德國微生物學家Ehrenberg于1836發(fā)現(xiàn)。前一百年，化石溝鞭藻的研究雖有進展，但仍限于少數(shù)人的孤立工作和純學術的研究。第二次世界大戰(zhàn)后，由于各國對烴類能源和海洋資源的大力勘探和開發(fā)才促使化石溝鞭藻的研究迅速發(fā)展并有了新的突破，尤其是在1968年以后，隨著深海鉆探計劃和大洋鉆探計劃的實施，大大地推進了溝鞭藻生物地層的研究，進一步密切了溝鞭藻與古海洋學、海洋地質學的關系。從化石溝鞭藻的發(fā)現(xiàn)、分類及演化、生物地層及古生態(tài)等方面研究的進展，大致可劃分為如下四個階段：

第一階段：溝鞭藻的發(fā)現(xiàn)及描述階段(19世紀早期——20世紀50年代中期)

Ehrenberg(1795-1867)在1836年證明某些沉積物可以完全由微小生物的化石組成。在研究白堊紀燧石層的薄片時，他第一次描述了幾個微體化石組合，并在其中首次發(fā)現(xiàn)了化石溝鞭藻，命名、描述并圖示了化石溝鞭藻的某些種。并認為一些化石溝鞭藻可歸入現(xiàn)代屬Peridinium。出現(xiàn)在同一組合中的另外一類帶刺的，與現(xiàn)代溝鞭藻不相似的化石，他把它們歸入現(xiàn)代屬“Xanthidium” (一種淡水鼓藻)。他并認為“Xanthidium”與他歸入Peridinium的化石都是硅質的。1845年Mantell通過加熱使以上兩類化石變成焦炭，才證實了那些化石是由有機質組成的早期的研究對象完全是燧石和燧石層的薄片，其中有時富含微體化石，但相當部分經(jīng)常不含化石，而且，所含化石在薄片中往往被太厚的巖石掩蓋或被礦物質污染。十九世紀三十年代中期，Eisenack在經(jīng)鹽酸或醋酸處理過的石灰?guī)r的不溶殘余物中，發(fā)現(xiàn)了富含刺球類和其它孢粉型的有機質微體化石。第二次世界大戰(zhàn)后，常規(guī)的浸解(離析)技術除了除鈣的鹽酸處理外，還包括了除硅的氫氟酸處理，氧化，重液浮選和過篩。此外，光學設備的精度顯著提高。這些均促使對刺球類工作的不斷深入。無疑，溝鞭藻的研究也越來越引起關注。

第二階段：溝鞭藻在生物地層應用中的開創(chuàng)階段(1955—1967)

Deflandre和Cookson(1955)發(fā)表的一篇研究澳大利亞中生代晚期及第三紀組合的論文，標志了溝鞭藻研究在南半球的開始。Eisenack和他的三位學生撰寫了一系列關于德國北部中生代和第三紀溝鞭藻組合的論文。另一位德國人Gerhard von der Brelie(1958)的研究指出，溝鞭藻在繪制第三紀海岸線時可以用來作為海相的指示者。他的工作標志了溝鞭藻對于古環(huán)境應用的開始。在英國 Downie(1957)研究了英國南部上侏羅統(tǒng)Kimmeridge階頁巖中的化石溝鞭藻和刺球類，并創(chuàng)建了專門研究化石溝鞭藻的學校。溝鞭藻在地層劃分、對比上的意義逐漸被認識并得到應用 。Deflandre和Cookson(1955)發(fā)表的一篇研究澳大利亞中生代晚期及第三紀組合的論文，標志了溝鞭藻研究在南半球的開始。Eisenack和他的三位學生撰寫了一系列關于德國北部中生代和第三紀溝鞭藻組合的論文。另一位德國人Gerhard von der Brelie(1958)的研究指出，溝鞭藻在繪制第三紀海岸線時可以用來作為海相的指示者。他的工作標志了溝鞭藻對于古環(huán)境應用的開始。在英國 Downie(1957)研究了英國南部上侏羅統(tǒng)Kimmeridge階頁巖中的化石溝鞭藻和刺球類，并創(chuàng)建了專門研究化石溝鞭藻的學校。溝鞭藻在地層劃分、對比上的意義逐漸被認識并得到應用。Wall和Dale從現(xiàn)代海底沉積和海水中獲得了溝鞭藻孢囊，對其進行了系統(tǒng)的研究，成功地使溝鞭藻孢囊發(fā)生脫囊作用(excystment)。通過實驗證明Spiriferites ramosus 的孢囊脫囊后易形成Gongaulax spinifera 的動細胞，從而決定性地證實了大多數(shù)中生代和新生代的刺球類是溝鞭藻的孢囊。該階段溝鞭藻的化石記錄得以廣泛報道。著名的出版物包括Sarjeant關于三疊紀的;Dodekova, Gocht和Gorka關于侏羅紀的;Clarke 和 Verdier ，Cookson 和Hughes及Millioud關于白堊紀的及Drugg關于新生代的。

第三階段：化石溝鞭藻的編錄及生物地層的廣泛應用階段(1967—1977)

溝鞭藻廣泛應用于地層劃分和對比，在歐洲和北美等地相繼建立了和有孔蟲、鈣質超微化石或菊石帶可對比的有關地質時代的溝鞭藻帶/組合。詳細的生物帶研究始于Clarke和Verdier(1967)研究英國南部The Isle of Wight上白堊統(tǒng)溝鞭藻時建立的5個溝鞭藻化石帶。Johnson 和Hill(1973)在加拿大北極地區(qū)建立了侏羅紀的5個溝鞭藻化石帶;Caro(1973)在研究西班牙北部Campo剖面時，建立了古近紀5個溝鞭藻化石帶。 由于研究程度的提高以及研究范圍的擴大，新屬和新種的數(shù)量大大增加。1954年僅52屬209種，到八十年代末增至414屬2210種，大量溝鞭藻研究成果出版問世。Downie和 Sarjeant、Evitt、G. Williams，E. Kidson和 Sarjeant 發(fā)表了關于系統(tǒng)描述形態(tài)術語的專著。Eisenaek 和 Kjellström 出版了圖文并舉的溝鞭藻新屬種編錄(Katalog)。Lentin 和Williams編輯、出版了溝鞭藻化石種的索引(Index)。Sarjeant和 Downie提出了新的屬級以上的分類方案。Evitt每年在他的斯丹佛大學舉辦溝鞭藻短訓班，訓練、培養(yǎng)了大量從事溝鞭藻研究的專門人才。

第四階段：溝鞭藻的綜合性研究階段(1977—現(xiàn)在)

中、新生代溝鞭藻化石的生物地層格架已逐步建立起來，并可與菊石、有孔蟲和超微化石的生物地層格架相對比。 研究技術的提高進而加深了對溝鞭藻形態(tài)學和系統(tǒng)發(fā)生學研究的程度。 溝鞭藻的古生態(tài)研究進入了廣泛的探索，取得了卓有成效的成果。溝鞭藻在古生物地理、古環(huán)境、古氣候等方面的應用都進行了開創(chuàng)性的嘗試。

一、生物地層學方面

Williams和Bujak在1977年首次建立赤道及中緯度地區(qū)的中、新生代的溝鞭藻化石帶之后，于1985年根據(jù)許多重要屬種的時代延續(xù)提出各中、新生代的“全球溝鞭藻組合帶”。對不同緯度分布的有關屬種的地史分布做了總結(Williams等，1993，1999，2001)。這些為中、新生代生物地層格架的確立打下了堅實的基礎。溝鞭藻屬種的編錄(Katalog)和索引(Index)仍繼續(xù)進行(Fensome，Gocht et al.，1991，1993，1995，1996;Lentin & Williams，1977，1981，1985，1989，1993，1998)，大大促進了各國學者間的交流和溝鞭藻研究的全球化。二、譜系、演化及與分類

某些溝鞭藻類別的譜系和演化方面的研究有了進展，如Eatonicysta-Areosphaeridium譜系和Eneigynia-Wanaen譜系的提出(Eaton，1971;Fensome，1981)。 對溝鞭藻的演化趨勢也提出了不同的模式，如板片增加或板片減少模式等(Loeblich，1976;Dorhofer & Davies，1980;Eaton，1980)。對屬種描述進行了系統(tǒng)總結，且附注了每個屬種的素描(Stover & Evitt，1978;Eaton，1980;Fensome 等，1993)。 Norris(1978a，1978b)提出了一個綜合的分類方案，接近于一個系統(tǒng)發(fā)生的分類方案，拒絕接受對孢囊和動甲使用二元分類術語。根據(jù)板式、總體形狀及角的發(fā)育、收縮程度、外壁分層性、古口類型及紋飾分布特征，對三疊紀至第四紀具有有機質壁的孢囊提出了一個較為完整的屬以上的分類方案。Fensome、Taylor等(1993)更加強調把化石溝鞭藻和現(xiàn)生的溝鞭藻結合起來，注重壁的結構，特別是板式和擬板式。主要依據(jù)核的特征把溝鞭藻動物門分為兩個亞門和四個綱，根據(jù)總體上板式類型分為五個亞綱，又主要依據(jù)板式模式的明顯不同分為十四個目、十個亞目、五十六個科，根據(jù)板式的明顯不同以及細胞或孢囊形態(tài)的明顯不同劃分出22亞科。

三、生物地理分區(qū)

主要開展了中生代、第四紀及現(xiàn)代的生物地理分區(qū)，即對不同地區(qū)、不同時代某些類型及組合的地理分布進行了研究(Fisher & Riley, 1980;Davies & Norris, 1980;Lentin & Bujak，1980;Goodman，1988;Dorhofer，1980;Mao & Mohr，1992;Wall et al.，1977;Williams & Bujak，1977;Harland，1983，1991，茅紹智，2000)，并對控制地理分布的可能的原因從環(huán)境的角度作了探討。

四、溝鞭藻古生態(tài)與古環(huán)境研究

把化石溝鞭藻作為海相的標志，但隨著時間的推移，化石溝鞭藻在非海相的沉積中產出不斷被證實。第一個可靠無疑的紀錄是來自美國佛蒙特州的漸新統(tǒng)(A.Treverse，1955)，在波蘭早中新世陸相地層和沼澤沉積中也有報道(Macko，1957);澳大利亞西南的湖泊和三角洲沉積(1960)美國第四紀湖泊沉積(1965)中發(fā)現(xiàn)淡水化石溝鞭藻;我國黑龍江、內蒙、湖北及廣東等地陸相白堊紀地層中也發(fā)現(xiàn)了溝鞭藻化石(茅紹智等，1990, 1999)。海相和陸相溝鞭藻組合的面貌是存在差異的，非海相的半咸水和過渡相的溝鞭藻組合體現(xiàn)了典型海、陸相組合之間的過渡面貌。對溝鞭藻的古生態(tài)的研究始于三十多年前(Gocht, 1969)，目前仍處于深化探索階段。對現(xiàn)代海洋中的溝鞭藻研究證明，水體鹽度、水溫和水深或離岸的距離等環(huán)境因素影響著居群的組成， 溝鞭藻似乎較其它微體化石更能忍受鹽度的變化。Wall等(1977)根據(jù)大西洋及附近地區(qū)現(xiàn)代沉積物中溝鞭藻的特點，利用聚類分析方法，分析了不同緯度區(qū)的溝鞭藻組合面貌以及不同孢囊屬種的生態(tài)環(huán)境特點，提出了緯度與海岸線的距離遠近是控制孢囊組合面貌的兩個重要因素。Marret(1994)對現(xiàn)代肯尼亞海灣的沉積物中溝鞭藻的研究表明，溝鞭藻的豐度受海水深度和海水表面鹽度影響，而種的分布則是由水體中的營養(yǎng)水平所控制。Oboh-Ikuenobe等(1999)認為營養(yǎng)水平在控制溝鞭藻的豐度和類型上比鹽度和水深更重要。 溝鞭藻的絕對豐度、分異度及組合變化可以反映環(huán)境的變化。Wall 等(1977)、Lewis 等(1990)、Powell 等(1992)、Dale和Fjellsa(1994)、Dale(1996)討論了現(xiàn)代及第四紀上升流和古生產力方面溝鞭藻孢囊的潛在的作用。利用溝鞭藻研究近期的各種環(huán)境變化(富營養(yǎng)、工業(yè)污染、短期氣候變化)，擴大了溝鞭藻的應用(Thorsen & Dale，1997;Firth & Clark，1998)Köthe(1990)根據(jù)主要的生態(tài)因素在德國西北部建立了一個溝鞭藻的古生態(tài)模式。Stover等(1994)在研究比利時西北部早漸新世Boom Clay Formation的溝鞭藻，探索其對層序地層的應用時，采用Köthe的模式，并作了適當修改。 Edwards(1992)根據(jù)大量的資料，分析了若干溝鞭藻屬種最適宜的環(huán)境條件(包括水深、冬、夏季表層水溫等)。Brinkhuis(1994)根據(jù)形態(tài)上與現(xiàn)存溝鞭藻類似或具有現(xiàn)代溝鞭藻的對應種的溝鞭藻孢囊分布的定量研究得出了漸新世溝鞭藻的分布模式。

五、古氣候研究

Wall等(1977)、Harland(1983)和Dale(1996)等溝鞭藻學家研究了現(xiàn)代溝鞭藻的分布與溫度的關系。Dale(1996)依據(jù)現(xiàn)代溝鞭藻孢囊的分布建立了大西洋從高緯度到低緯度不同地區(qū)的溝鞭藻孢囊的冷暖不同的主要組合特征，并討論的一些對溫度反映敏感的種在不同緯度的分布情況。Brinkhuis和Biffi(1993)根據(jù)溝鞭藻低緯度分子相對豐度的變化和明顯入侵地中海地區(qū)的許多中高緯度的分子相對比，在始新世與漸新世過渡帶內識別出兩個冷暖旋回。Brinkhuis等(1998)依據(jù)溝鞭藻組合的變化重建了白堊紀與第三紀界限附近海水表面溫度。